Les métabolismes photosynthétiques : Intérêts pour l’agronomie

Résumé : L’activité photosynthétique a été mise en évidence chez les plantes dès la fin du
XVIIIème siècle mais la compréhension du mécanisme biochimique de l’assimilation
photosynthétique du carbone issu du CO 2 atmosphérique n’a été comprise qu’au milieu du
XXème siècle par M. Calvin et ses collaborateurs. Ces chercheurs ont mis en évidence que le
carbone du CO2 atmosphérique est fixé par la ribulose bisphosphate carboxylase / oxygénase
(Rubisco) pour donner un composé à trois carbones (PGA), métabolisé ensuite via le cycle de
Calvin pour produire des glucides, lipides, acides aminés, etc. Dès la fin des années 1960,
l’universalité de ce mécanisme a été remise en cause mettant en lumière chez les plantes une
diversité physiologique et métabolique dans les voies d’assimilation du carbone : plantes à
métabolisme C3 et C4. Les plantes C3 sont les plantes qui assimilent le carbone
photosynthétique via le cycle de Calvin uniquement, alors que les plantes qui manifestent le
métabolisme C4 présentent un métabolisme plus complexe impliquant deux cycles
métaboliques fonctionnant en série, le cycle C4 situé dans le mésophylle foliaire, le tissu le
plus externe de la feuille, et le cycle de Calvin (C3) dans la gaine périvasculaire, le tissu
foliaire le plus interne entourant les vaisseaux conducteurs de la sève. Chez les plantes C4,
des acides organiques à quatre atomes de carbone sont d'abord formés dans les cellules du
mésophylle après la fixation primaire du carbone atmosphérique (sous forme de bicarbonate)
et ces métabolites C4 (malate notamment) sont transportés dans les cellules de la gaine
périvasculaire où, après décarboxylation, le CO2 libéré est refixé par la Rubisco en composé
C3 (PGA) qui est métabolisé ensuite en différents métabolites via le cycle de Calvin. Le
mécanisme biochimique C4 permet de concentrer le CO 2 au niveau des sites catalytiques de la
Rubisco, ce qui en améliore les performances. Une caractéristique importante de la Rubisco
est en effet sa capacité à fixer soit le CO2 soit l’oxygène O2 , réactions compétitives de
carboxylation et d’oxygénation. Cette dernière capacité initie une série d'événements
physiologiques dans lesquelles la fixation d'oxygène dépendant de la lumière est associée à un
métabolisme particulier d’un composé à deux carbones (glycolate) avec émission de CO 2 ,
connu sous le nom de photorespiration. Le mécanisme C4 permet donc de concentrer le CO 2 ,
aux sites catalytiques de la Rubisco, augmentant ainsi l’activité carboxylase de cette
dernière, aux dépens de l’activité oxygénase, et de réduire en conséquence la perte de
carbone par photorespiration